人類能感受聲音的頻率為20 Hz~20000 Hz,那么,人類的聽力是怎么形成的呢?人類是怎樣感受聲音的頻率的呢?
當中耳傳聲裝置把聲波振動順利地送入內耳后,從讀毛細胞的電變化、化學介質釋放、神經沖動的產生開始,便進入了生理性感音過程。
人耳不僅是要聽取那些單調的聲音,更重要的是聽取并識別語言,而語言信息包含著極其復雜的內容,它的各種頻率成分和強度,都隨著時間而瞬息萬變,非常不恒定,聽覺系統的功能就是感受和辨別聲音信息,并進行分析和綜合。這意味著聽覺生振動分析理活動涉及到對聲音頻率、強度、方位與時間過程等的分析過程。那么,人耳究竟是怎樣完成這一分析過程的呢?直到今天,它還是一個沒有徹底解決的問題。
在相當長的時間里,人們較多關注聽覺系統特別是耳蝸對聲音頻率的分析問題。讓我們先討論一下人耳是如何感受不同聲音頻率的。
早在1863年,德國著名的生理學家赫爾姆霍茨(Helmholtz)提出了“共振學說”,認為耳蝸本身是一個共振器,能對聲音進行初步分析,每一個聲音頻率在基底膜上具有一定的共振部位,并認為基底膜橫行纖維是產生共振的結構,橫行纖維有一定的張力。但是經過以后的實驗證明,基底膜并無張力,而且基底膜對兩種頻率不同的聲音產生的振動不完全分開,而是有重疊之處。因此把基底膜橫行纖維看作是共振單位的觀點是不正確的,赫爾姆霍茨本人后來也放棄了共振理論。盡管如此,他所認為的基底膜不同部位感受到不同的頻率的概念,卻很有原則性的意義,也是后來共振學說得以繼續發展的根據。這種概念,后來發展成為部位學說,即不同部位的聲音使基底膜的最大振動部位有差別,興奮部位是頻率分析的依據,它遵循部位原則,按照這一觀點,有關聲音頻率的信息主要是靠前庭蝸神經上沖動發放的空間構型來傳送的。
另有一些學者對此提出異義,認為人耳所以能分析聲音的頻率并不取決于基底膜的特定部位,而是不同頻率的聲音使聽神經興奮后發放不同聲音的沖動,沖動頻率是聲音頻率分析的依據,因而稱為“沖動頻率學說”,它遵循時間原則,按照這一觀點,有關聲音頻率的信息是靠沖動發放的時間構型來傳送的。上述兩種觀點,長期以來意見分歧很大,各的各的實驗依據,一強調部位(空間),二強調沖動發放頻率(時間)。其實,這兩種觀點并非互不相容,它們可能是互相補充的。而“行波論”和“排放論”是比較能夠代表上述兩種觀點的學說。先分析一下“行波論”。美籍匈牙利學者貝克賽(Bekesy)在顯微鏡下對耳蝸的細微觀察以及在他所設計的耳蝸模型上的研究都發現,當聲音作用于耳蝸時它所引起的基底膜波動并不僅限于某一部分,而是一種行波,沿全基底膜進行。什么叫做行波呢?當你將繩的一端系在墻上,手執繩的另一端,迅速地上下抖動時,就可以看見有波從抖動端傳出,繩拉得越松,則波前進得越慢,其振幅在行進過程中逐漸消失,這種波叫做“行波。聲音從卵圓窗傳進內耳的波動,也是一種行波,使全基底膜都產生振動,并從耳蝸基底部開始逐步向蝸頂移動,當振幅逐漸上升到最高峰后,迅速下降。行波在基底膜上移動的過程中,行波的振幅是變化的,振幅最大點的位置以及行波移動的距離都隨聲音的頻率而變。在高頻刺激時振幅最大點靠近耳蝸基底部,頻率降低時則靠近蝸頂。在行波振幅最大處,基底膜上蓋膜與網狀層之間的剪式運動最大,因而螺旋器聲音分析毛細胞受到的刺激最強。按照部位學說,行波論認為振幅最大點的位置就是對聲音頻率分析的依據,說明基底膜靠近鐙骨處接受高頻聲刺激,靠蝸孔處接受低頻聲刺激,當中按頻率高低次序排列。
除了對行波的直接觀察外,前蘇聯生理學家安德烈耶夫(Andeiv)通過對動物條件反射的實驗證明:破壞耳蝸基底部的基底膜,就會使動物對高頻聲形成條件反射消失;破壞耳蝸頂部,會使動物對低頻聲形成的條件反射消失。臨床上發現有耳蝸局部受損害的患者也有相對應的頻率聽力喪失的現象。病理研究和耳科臨床的資料充分說明聽力損失的頻率范圍與耳蝸損傷部位之間確實存在相應的關系,這也是對部位學說的有力支持。有人曾用電生理學方法,從動物耳蝸各周多個位置記錄微音電位,發現在耳蝸底周可以記錄出對高頻、中頻和低頻聲刺激所誘發的微音電位;然而在耳蝸頂周,只對低頻聲刺激所產生的微音電位振幅最大。這些結果,說明在近蝸底端的基底膜,用聽覺范圍內各種頻率聲刺激,都能引起振動,但對高頻聲音引起的振幅最大,故對高頻最敏感,而對低頻聲音感受部位主要在蝸頂,這更有力地支持了行波論。 再分析一下“排放論”。
在早年有人認為聲波頻率的改變并不影響基底膜的位移,聲音振動的頻率是以同樣頻率的神經沖動傳到聽覺中樞去的,對聲音頻率的分析在中樞而不在內耳,內耳神經發放沖動的頻率就是中樞所能辨別的音調。事實上,單根神經纖維重復發放沖動的能力是有限的,最多在每秒數百次,跟不上高、中頻的聲音頻率。
有個名叫韋佛(Wever)的人提出排放論,彌補了上述漏洞。他認為如果有多根神經纖維隨聲波的周期而同步地輪流發放沖動,那么每一根纖維發放的頻率并不要很高,總體纖維沖動發放卻可跟上很高的頻率,這正像一個工廠的工人分早、中、晚三班輪流上班,雖然每人每天只工作一班,但對工廠總體而言,則是一天開了三班。最近有人采用電子計算機數據處理系統展開研究,證明神經纖維排放的時間構型,便是聲音頻率信息的傳送形式,從而為排放論提供最新的和最有說服力的證據。 以上的介紹,根據部位原則所提出的行波論和根據時間原則所提出的排放論,各有各的道理,那么究竟誰最正確?現在認為兩者并不矛盾,而是兼容和相互補充的雙重機制在起作用。一般認為對低頻聲(不到1000赫)的分析是時間原則起主要作用,對較高的頻率的分析則是部位原則起主要作用。
人耳對聲音強度的分析問題,研究得比較少,也沒有成套的學說,在一定頻率范圍內,隨著聲音強度增大,表現為主觀感覺變響。一般認為聽覺器官可以用以下三種形式來反映聲音刺激的強度。第一種反映形式是毛細胞和聽神經末梢發放神經沖動的頻率,刺激越強,前庭蝸神經元群放電率增高,引起響度感覺越大。第二種反映形式是被興奮的毛細胞和前庭蝸神經末梢的數量,刺激越強,參加反應的神經元數目越多,引起響度感覺越大。第三種反映形式表現在神經元群放電同步程度增強,也是使響度增加的因素。
聲音的音色,既然是由組成復音的泛音的頻率和強度不同所決定的,那么,人耳對不同音色的辨別,很可能在耳蝸已有初步分析。 以上的解釋都是指聽覺系統的末梢部分——耳蝸對聲音的分析作用。那么大腦聽覺中樞對聲音的分析作用有哪些?現已查明,耳蝸對聲音的分析僅僅是初步的,較精確和復雜的過程,還有賴于前庭蝸神經、腦干以及各級聽覺中樞與大腦皮質聽區的復雜功能活動。可惜這方面的資料還積累得很少,要了解中樞的分析功能有待于它對聲音進行存取、比較、抽提、整合等具體過程有更多的了解,才有可能最后加以闡明。但可以肯定,大腦聽覺中樞對聲音的分析作用是不可忽視的。 前面說過,語言、音樂等聲音中包含著極其豐富的信息,而且是隨時間快速變化的。
人耳對語言、音樂等復雜聲準確的辨認能力也是很驚人的,通過后天訓練,人耳的這一識別能力還可以逐漸增強,這在我們日常生活、工作中,不乏其例,例如訓練有素的音樂家,能分辨出1000赫與1001赫這樣細微的頻率差別,而普通人卻不能。無怪乎樂隊名指揮,能在龐大的樂隊中分辨出某一個提琴手或管笛手在演奏上的細微缺陷,人們稱之為金耳朵。法國有個名叫夫蘭茨&S226;彼得里克(Pranz Peterlic)的人,他的耳朵可以分辨極細微的聲音,其辨認能力的精確度超過現代化儀器,由于這種特殊功能,他受聘在電子儀器公司工作。
北京市自來水公司有位著名的“水管大夫”,常在深夜到住宅區附近側耳謗聽,他能分清地下自來水管漏水聲和下水道流水聲,從而迅速查清自來水管漏水的地段,及時修理。上海民樂器廠有位老師傅,善于聽辨各種琵琶的不同音色,可以從許多琵琶中挑選那些不合格的成品。經過良好訓練的聲吶兵能在嘈雜的噪聲中分辨出遠處艦艇的類型,優秀的報務員能在1秒鐘內接受25個點和劃的信號刺激,并且能準確地記錄下來,人稱順風耳。有經驗的內科醫生根據患者心肺聲音的微小變化,就能作出心肺疾病的初步診斷,而在外行人聽來,這些不過是單調的、雜亂無章、不能理解的聲音。不難想像,一旦出現大腦中樞的病變,將會影響到對聲音的高級分析功能.
當中耳傳聲裝置把聲波振動順利地送入內耳后,從讀毛細胞的電變化、化學介質釋放、神經沖動的產生開始,便進入了生理性感音過程。
人耳不僅是要聽取那些單調的聲音,更重要的是聽取并識別語言,而語言信息包含著極其復雜的內容,它的各種頻率成分和強度,都隨著時間而瞬息萬變,非常不恒定,聽覺系統的功能就是感受和辨別聲音信息,并進行分析和綜合。這意味著聽覺生振動分析理活動涉及到對聲音頻率、強度、方位與時間過程等的分析過程。那么,人耳究竟是怎樣完成這一分析過程的呢?直到今天,它還是一個沒有徹底解決的問題。
在相當長的時間里,人們較多關注聽覺系統特別是耳蝸對聲音頻率的分析問題。讓我們先討論一下人耳是如何感受不同聲音頻率的。
早在1863年,德國著名的生理學家赫爾姆霍茨(Helmholtz)提出了“共振學說”,認為耳蝸本身是一個共振器,能對聲音進行初步分析,每一個聲音頻率在基底膜上具有一定的共振部位,并認為基底膜橫行纖維是產生共振的結構,橫行纖維有一定的張力。但是經過以后的實驗證明,基底膜并無張力,而且基底膜對兩種頻率不同的聲音產生的振動不完全分開,而是有重疊之處。因此把基底膜橫行纖維看作是共振單位的觀點是不正確的,赫爾姆霍茨本人后來也放棄了共振理論。盡管如此,他所認為的基底膜不同部位感受到不同的頻率的概念,卻很有原則性的意義,也是后來共振學說得以繼續發展的根據。這種概念,后來發展成為部位學說,即不同部位的聲音使基底膜的最大振動部位有差別,興奮部位是頻率分析的依據,它遵循部位原則,按照這一觀點,有關聲音頻率的信息主要是靠前庭蝸神經上沖動發放的空間構型來傳送的。
另有一些學者對此提出異義,認為人耳所以能分析聲音的頻率并不取決于基底膜的特定部位,而是不同頻率的聲音使聽神經興奮后發放不同聲音的沖動,沖動頻率是聲音頻率分析的依據,因而稱為“沖動頻率學說”,它遵循時間原則,按照這一觀點,有關聲音頻率的信息是靠沖動發放的時間構型來傳送的。上述兩種觀點,長期以來意見分歧很大,各的各的實驗依據,一強調部位(空間),二強調沖動發放頻率(時間)。其實,這兩種觀點并非互不相容,它們可能是互相補充的。而“行波論”和“排放論”是比較能夠代表上述兩種觀點的學說。先分析一下“行波論”。美籍匈牙利學者貝克賽(Bekesy)在顯微鏡下對耳蝸的細微觀察以及在他所設計的耳蝸模型上的研究都發現,當聲音作用于耳蝸時它所引起的基底膜波動并不僅限于某一部分,而是一種行波,沿全基底膜進行。什么叫做行波呢?當你將繩的一端系在墻上,手執繩的另一端,迅速地上下抖動時,就可以看見有波從抖動端傳出,繩拉得越松,則波前進得越慢,其振幅在行進過程中逐漸消失,這種波叫做“行波。聲音從卵圓窗傳進內耳的波動,也是一種行波,使全基底膜都產生振動,并從耳蝸基底部開始逐步向蝸頂移動,當振幅逐漸上升到最高峰后,迅速下降。行波在基底膜上移動的過程中,行波的振幅是變化的,振幅最大點的位置以及行波移動的距離都隨聲音的頻率而變。在高頻刺激時振幅最大點靠近耳蝸基底部,頻率降低時則靠近蝸頂。在行波振幅最大處,基底膜上蓋膜與網狀層之間的剪式運動最大,因而螺旋器聲音分析毛細胞受到的刺激最強。按照部位學說,行波論認為振幅最大點的位置就是對聲音頻率分析的依據,說明基底膜靠近鐙骨處接受高頻聲刺激,靠蝸孔處接受低頻聲刺激,當中按頻率高低次序排列。
除了對行波的直接觀察外,前蘇聯生理學家安德烈耶夫(Andeiv)通過對動物條件反射的實驗證明:破壞耳蝸基底部的基底膜,就會使動物對高頻聲形成條件反射消失;破壞耳蝸頂部,會使動物對低頻聲形成的條件反射消失。臨床上發現有耳蝸局部受損害的患者也有相對應的頻率聽力喪失的現象。病理研究和耳科臨床的資料充分說明聽力損失的頻率范圍與耳蝸損傷部位之間確實存在相應的關系,這也是對部位學說的有力支持。有人曾用電生理學方法,從動物耳蝸各周多個位置記錄微音電位,發現在耳蝸底周可以記錄出對高頻、中頻和低頻聲刺激所誘發的微音電位;然而在耳蝸頂周,只對低頻聲刺激所產生的微音電位振幅最大。這些結果,說明在近蝸底端的基底膜,用聽覺范圍內各種頻率聲刺激,都能引起振動,但對高頻聲音引起的振幅最大,故對高頻最敏感,而對低頻聲音感受部位主要在蝸頂,這更有力地支持了行波論。 再分析一下“排放論”。
在早年有人認為聲波頻率的改變并不影響基底膜的位移,聲音振動的頻率是以同樣頻率的神經沖動傳到聽覺中樞去的,對聲音頻率的分析在中樞而不在內耳,內耳神經發放沖動的頻率就是中樞所能辨別的音調。事實上,單根神經纖維重復發放沖動的能力是有限的,最多在每秒數百次,跟不上高、中頻的聲音頻率。
有個名叫韋佛(Wever)的人提出排放論,彌補了上述漏洞。他認為如果有多根神經纖維隨聲波的周期而同步地輪流發放沖動,那么每一根纖維發放的頻率并不要很高,總體纖維沖動發放卻可跟上很高的頻率,這正像一個工廠的工人分早、中、晚三班輪流上班,雖然每人每天只工作一班,但對工廠總體而言,則是一天開了三班。最近有人采用電子計算機數據處理系統展開研究,證明神經纖維排放的時間構型,便是聲音頻率信息的傳送形式,從而為排放論提供最新的和最有說服力的證據。 以上的介紹,根據部位原則所提出的行波論和根據時間原則所提出的排放論,各有各的道理,那么究竟誰最正確?現在認為兩者并不矛盾,而是兼容和相互補充的雙重機制在起作用。一般認為對低頻聲(不到1000赫)的分析是時間原則起主要作用,對較高的頻率的分析則是部位原則起主要作用。
人耳對聲音強度的分析問題,研究得比較少,也沒有成套的學說,在一定頻率范圍內,隨著聲音強度增大,表現為主觀感覺變響。一般認為聽覺器官可以用以下三種形式來反映聲音刺激的強度。第一種反映形式是毛細胞和聽神經末梢發放神經沖動的頻率,刺激越強,前庭蝸神經元群放電率增高,引起響度感覺越大。第二種反映形式是被興奮的毛細胞和前庭蝸神經末梢的數量,刺激越強,參加反應的神經元數目越多,引起響度感覺越大。第三種反映形式表現在神經元群放電同步程度增強,也是使響度增加的因素。
聲音的音色,既然是由組成復音的泛音的頻率和強度不同所決定的,那么,人耳對不同音色的辨別,很可能在耳蝸已有初步分析。 以上的解釋都是指聽覺系統的末梢部分——耳蝸對聲音的分析作用。那么大腦聽覺中樞對聲音的分析作用有哪些?現已查明,耳蝸對聲音的分析僅僅是初步的,較精確和復雜的過程,還有賴于前庭蝸神經、腦干以及各級聽覺中樞與大腦皮質聽區的復雜功能活動。可惜這方面的資料還積累得很少,要了解中樞的分析功能有待于它對聲音進行存取、比較、抽提、整合等具體過程有更多的了解,才有可能最后加以闡明。但可以肯定,大腦聽覺中樞對聲音的分析作用是不可忽視的。 前面說過,語言、音樂等聲音中包含著極其豐富的信息,而且是隨時間快速變化的。
人耳對語言、音樂等復雜聲準確的辨認能力也是很驚人的,通過后天訓練,人耳的這一識別能力還可以逐漸增強,這在我們日常生活、工作中,不乏其例,例如訓練有素的音樂家,能分辨出1000赫與1001赫這樣細微的頻率差別,而普通人卻不能。無怪乎樂隊名指揮,能在龐大的樂隊中分辨出某一個提琴手或管笛手在演奏上的細微缺陷,人們稱之為金耳朵。法國有個名叫夫蘭茨&S226;彼得里克(Pranz Peterlic)的人,他的耳朵可以分辨極細微的聲音,其辨認能力的精確度超過現代化儀器,由于這種特殊功能,他受聘在電子儀器公司工作。
北京市自來水公司有位著名的“水管大夫”,常在深夜到住宅區附近側耳謗聽,他能分清地下自來水管漏水聲和下水道流水聲,從而迅速查清自來水管漏水的地段,及時修理。上海民樂器廠有位老師傅,善于聽辨各種琵琶的不同音色,可以從許多琵琶中挑選那些不合格的成品。經過良好訓練的聲吶兵能在嘈雜的噪聲中分辨出遠處艦艇的類型,優秀的報務員能在1秒鐘內接受25個點和劃的信號刺激,并且能準確地記錄下來,人稱順風耳。有經驗的內科醫生根據患者心肺聲音的微小變化,就能作出心肺疾病的初步診斷,而在外行人聽來,這些不過是單調的、雜亂無章、不能理解的聲音。不難想像,一旦出現大腦中樞的病變,將會影響到對聲音的高級分析功能.
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